【转】石䳭又不是垃圾，为什么要分？

老兵

长三角观鸟大年个人赛“简单粗暴”地将华东地区的黑喉石䳭默认为东亚石䳭，参赛者只能盲从提交记录。我花了半年时间逐渐厘清这两个鸟名之间的关系。


东亚石䳭是什么时候出现的？   
目前，中国的大部分观鸟者和长三角观鸟大年采用的鸟种依据是“中国鸟类名录”。该名录，近年每年更新一版，以世界鸟类学家联盟（International Ornithologists’ Union）的“世界鸟类名录”为依据，跟踪世界鸟类分类研究成果和中国鸟类分布的新记录。最新版本是2018年底发布的“中国鸟类名录v6.0”。其中，编号学名中文名英文名1293Saxicola maurus黑喉石䳭Siberian Stonechat1294Saxicola stejnegeri东亚石䳭Stejneger's Stonechat   
观鸟人对这种鸟的认识源于《中国鸟类野外手册》（马敬能等，2002）。依据传统分类学，黑喉石䳭，学名Saxicola torquata，英文名Common Stonechat。“
中国鸟类名录v1.2”(2010) 跟随ioc“世界鸟类名录”将黑喉石䳭与中国无分布的欧洲石等一起独立为种，学名Saxicola maurus，英文名仍为Common Stonechat。
“中国鸟类名录v2.2”(2012)黑喉石䳭Saxicola maurus英文名改为Siberian Stonechat。“中国鸟类名录v3.0”(2013)中，黑喉石䳭Saxicola maurus的东北亚种stejnegeri独立为种，东亚石䳭，学名Saxicola stejnegeri，英文名Stejneger's Stonechat，保持至今。

东亚石䳭和黑喉石䳭如何区分？
传统上，黑喉石在中国分布三个亚种，即东北亚种stejnegeri，青藏亚种presvalskii和新疆亚种maura，目前被归入二种（黑喉石和东亚石）之下。虽然“中国鸟类名录v6.0”没有具体描述亚种，从其依据的ioc世界鸟类名录中可以查到黑喉石䳭Saxicola maurus，Siberian Stonechat在中国分布2个亚种，新疆亚种maurus和青藏亚种presvalskii。
东亚石Saxicola stejnegeri，Stejneger's Stonechat是单型种，即原黑喉石东北亚种stejnegeri。
简而言之，东亚石是原黑喉石䳭的东北亚种从其三个亚种中升级为独立种，另二个亚种（青藏亚种和新疆亚种）仍保留于黑喉石䳭中。
分布  
东亚石Saxicola stejnegeri，繁殖于中国东北（黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古东部、河北北部），迁徙主要经过华北和华中（北京、天津、河北南部、山西、陕西、河南、江苏、安徽、湖北），过境和越冬于长江中下游及以南（上海、浙江、安徽、江西、湖南、重庆、福建、广东、广西、贵州、云南、台湾、海南岛等）。分布图橙色为夏季繁殖区，黄色为迁徙过境区，蓝色为越冬区，绿色为留鸟

东亚石䳭S. stejnegeri分布图   黑喉石䳭青藏亚种Saxicola maurus presvalskii，甘肃北部、新疆东部和青海东北部是夏候鸟，甘肃南部、宁夏、陕西、四川、重庆、贵州、湖北西部、湖南、广西、云南和西藏南部是留鸟。

黑喉石䳭青藏亚种S. m.presvalskii分布图   黑喉石新疆亚种Saxicola maurus maurus，繁殖于新疆北部和西部，迁徙经过陕西北部和西藏南部。

黑喉石䳭新疆亚种S. m.maurus分布图   可以看出，东亚石䳭S. stejnegeri的迁徙过境区和越冬区与黑喉石青藏亚种S. m. prevalskii的分布区在陕西、重庆、贵州、广西和云南有重合。
形态依据《中国鸟类系统检索》三个亚种形态上的辨识要点已有了总结，见如下截图。可以对应东亚石和黑喉石两个亚种。

《中国鸟类系统检索》 （第三版）在国内我找到的所有关于黑喉石和东亚石的种/亚种羽色形态辨识的资料都是以上的表述。从我收集的它们雄鸟的照片，我们来验证和进一步认识它们的野外辨识方法。

自然之美拍摄于2019年4月16日浙江杭州雄性繁殖羽，翅上白斑较小，颈部白斑不大，胸部棕色略浓，胁部淡棕色，与检索表中东北亚种（东亚石）相符

Vincent Wang拍摄于2019年3月17日云南勐宋雄性繁殖羽，胸胁棕色较浓，整体体色深，颈部白**域较小，与检索表中黑喉石青藏亚种相符

Vincent Wang拍摄于2019年6月19日新疆塔城
翅上白斑较长，颈部白**域较大，胸部棕色较浓，下腹和尾下覆羽较白，与检索表中黑喉石新疆亚种相符更多图片和分析见文末。从大量雄性繁殖羽东亚石和黑喉石的各地照片可以看到，个体的羽色变化很大，从颈部白**域、翅上白斑、胸、腹和胁部颜色，一些个体可以鉴别，但很难全面准确识别区分这几种/亚种。雌幼鸟更是不能区分。
相对而言，东亚石䳭翅上白斑和颈侧白**域较小，胸部淡棕色，腹、胁、臀部和尾下覆羽较白。黑喉石䳭青藏亚种的翅上白斑较小，颈侧白**域最小，胸腹部棕色浓，臀部和尾下覆羽淡棕色。黑喉石新疆亚种翅上白斑较长，颈侧白**域较大，腹、胁、臀部和尾下覆羽较白。东亚石和黑喉石二个亚种的鸣声差异，因资料收集不足，不作讨论。

其它的鸟类分类系统和常用图鉴   《中国鸟类分类与分布名录》（第三版，郑光美， 2017 ）仍将其作为黑喉石䳭的三个亚种。国际上的另三个分类系统， eBird/Clements Checklist v2019，HBW-BirdLife_List_of_Birds_v3 (2018)和The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World 4.1 (2018)也是Saxicola maurus，Siberian Stonechat的三个亚种。 世界鸟类名录ioc list v9.2在东亚石Saxicola stejnegeri备注了，分种是IOC2.4 基于Zink 2009年的mtDNA分析，但可能不成熟，需要进一步的石复合种的研究。
   《中国鸟类图鉴 便携版》（曲利明，2014）依据“中国鸟类名录v3.0”对黑喉石和东亚石分种，但辨识要点描述无新意。   《中国鸟类图鉴》（赵欣如，2018）依据《中国鸟类分类与分布名录》（第二版，郑光美， 2011 ）未对黑喉石䳭和东亚石䳭分种。  
《台湾野鸟手绘图鉴》和《中国香港及华南鸟类野外手册》都是采用黑喉石䳭Saxicola maurus，Siberian Stonechat，亚种stejnegeri。


研究论文解读
2002年，德国研究者Wink等以线粒体DNA（mtDNA）结合基因指纹图谱（genomic fingerprinting）分析将欧亚非大陆分布的黑喉石独立出五种，其中欧亚大陆二种European Stonechat, S. torquata和Siberian Stonechat, S. maura，未将东亚石Stejnegeri独立为种。 2009年，美国研究者Zink等采集了171件分布欧亚非的黑喉石样本，做了mtDNA分析，将S. m. stejnegeri从S. maurus中独立出来为种，增加至六种。
欧亚大陆三种是分布于东、中和西部的，即东亚石䳭Saxicola stejnegeri、黑喉石䳭Saxicola maurus和欧洲石䳭Saxicola rubicola。
从下图的30个mtDNA分析采样点中看出并没有南部欧亚大陆的三个亚种（含青藏亚种przewalskii）。这三个亚种继续被保留欧亚大陆中间分布黑喉石Saxicola maurus下。

黑喉石复合种的分布图和mtDNA采样点Zink et al., 2009   这篇论文中写到，上图大概的繁殖区域需要更多更详细的采样来进一步确定每个种/亚种的分布边界和重合区域。   2018年，俄罗斯研究者Opaev等从形态测量、羽色、鸣唱和警报叫声分析给出了北方欧亚大陆分布的黑喉石复合种的三个类群为三个独立种的结论，即东亚石S. stejnegeri，黑喉石S. maurus（研究的是新疆亚种maurus）和欧洲石S.rubicola（研究的是亚种rubicola）。

欧亚大陆的黑喉石复合种繁殖区分布图Alexey Opaev et al. 2018  
我们重点关注了东亚石䳭S. stejnegeri和黑喉石䳭S. maurus（新疆亚种maurus）的详述。  
形态测量上，论文作者发现东亚石仅喙的宽度和厚度相对稍大，几乎不可能仅通过各形态测量来区分三种，因为测量值的重叠较大。 羽色上，基于对标本的比较，东亚石和黑喉石（新疆亚种）繁殖羽没有稳定的羽色差异，仅一些个体差异明显，对野外定种没有帮助。东亚石雄鸟相对而言颈侧、上翼内侧、腰和尾羽基部白色略少；雌鸟上体羽色略深，带模糊的黑条纹。这两种的显著差异仅在秋季新的冬羽上。东亚石的腰和尾上覆羽的羽缘栗红色，黑喉石（新疆亚种）沙白色或锈棕色。
另外，东亚石上体的栗色羽缘比黑喉石（新疆亚种）较深。鸣唱，这几种相似。研究通过软件验证能将东亚石与另二种的鸣唱以86%的准确率鉴别，而黑喉石新疆亚种S. m. maurus和欧洲石S. r. rubicola的鸣唱无法鉴别。警报叫声，基本上也相似。但软件分析也被验证了可以用来区分三种。   
文章最后指出，东亚石外部特征与黑喉石（新疆亚种）非常相似，但在鸣唱、鸣叫和mtDNA上是不同的。南部欧亚大陆分布的三个亚种包括青藏亚种przewalskii的分类地位仍需进一步研究。国内的研究报道有，黑喉石S. t. stejnegeri（东亚石），邓秋香等在2006和2009年发表关于在吉林长白山的松江地区的繁殖的研究。程岭等在1995发表的在黑龙江大兴安岭种群的繁殖行为研究。黑喉石青藏亚种S. t. przewalskii，王直军等在1982年发表对云南昆明种群和杨炯蠡等在1986年发表对贵州贵阳地区种群的繁殖等的生态研究。


结语
我国中西部分布的黑喉石䳭青藏亚种S. m. przewalskii，在野外很难与东亚石䳭S. stejnegeri区分识别。
国际上对于这个亚种的研究也很少，只是在东北亚种stejnegeri从黑喉石S. maurus中独立为东亚石后，而将青藏亚种przewalskii继续保留在黑喉石S. maurus中。国内对于黑喉石的这几个种/亚种的分类学研究主要都是老一辈的鸟类学家所留下的成果。
期待黑喉石䳭青藏亚种S. m. przewalskii新的研究成果的出现。从现有资料看到，黑喉石䳭青藏亚种S. m. przewalskii和东亚石S. stejnegeri在形态上更接近，分布上有重合。对于观鸟者，更期望见到青藏亚种przewalskii归到东亚石䳭S. stejnegeri下，事情就简单了。
本人仅是位观鸟者，对鸟类学知识所知和所查阅的资料有限，文中难免不当甚至错误之处，欢迎指出和讨论。   特别感谢为本文提供照片和给予指导的朋友们。

更多影像分析


胡振宏拍摄于2017年4月17日上海南汇雄性繁殖羽换羽中，颈侧白色和翅上白斑较小，胸腹胁棕色较淡，东亚石䳭

青杉桐梓拍摄于2018年4月7日南汇东滩翅上和颈侧白色较小，胸腹胁棕色较淡，东亚石䳭

大阳拍摄于2018年10月2日上海南汇白色翅斑小，颈侧白色略大，胸部棕色较深，胁部、腹部白，东亚石䳭

Pheonix拍摄于16年4月浙江杭州翅上和颈侧白斑较小，胁部和腹部淡棕色，胸部棕色，东亚石䳭

DEAN拍摄于2015年4月4日江苏张家港翅上和颈侧白斑较小，胁部淡棕色，东亚石䳭

DEAN拍摄于2016年4月3日江苏张家港翅上白斑小，颈侧白斑略大，胸部棕色，胁部和下腹较白，似东亚石䳭

DEAN拍摄于2015年4月4日江苏张家港胸部棕色，腹和胁棕色略浓，东亚石䳭

自然之美拍摄于2019年4月16日浙江杭州翅上白斑和颈侧白斑小，胁部淡棕色，东亚石䳭

自然之美拍摄于2019年4月16日浙江杭州颈侧白斑不大，胸部棕色略浓，胁部淡棕色，东亚石䳭

红豆拍摄于2017年4月浙江杭州临安白色翅斑小，颈侧白**域略大，胁部、腹部淡棕色，东亚石䳭

郑秋拍摄于2018年5月4日北京颈侧白**域略大，胸、腹和胁部棕色相对较浓，东亚石䳭

Kilimanjaro拍摄于2018年7月贵州大方县马干山颈侧白**域小，翅斑未显，胸胁色淡，似东亚石䳭

Kilimanjaro拍摄于2018年7月贵州大方县马干山颈侧白色略大，胸部棕色较浓，胁部较淡，似东亚石䳭

胡振宏拍摄于2016年3月16日云南曲靖非繁殖羽，颈侧白色小，胸腹部棕色较浓，黑喉石䳭青藏亚种

蜗牛拍摄于2016年1月30日云南大理颈侧白**域不大，胸胁部棕色较浓，黑喉䳭石青藏亚种

沈岩拍摄于2017年5月1日甘肃碌曲县尕海颈侧白色不大，翅上白斑较小，胸部棕色较浓，胁部和腹部较白，黑喉石䳭青藏亚种

张华拍摄于2018年4月云南腾冲颈侧白斑小，胸腹部棕色浓，黑喉石䳭青藏亚种

张华拍摄于2018年4月云南腾冲颈侧白色小，胸腹部棕色较浓，黑喉石䳭青藏亚种

张乔勇拍摄于2019年4月4日四川南充相如湖颈侧白**域较大，白色翼斑较长，胸部棕色较浓，腹部和胁部淡棕色似黑喉石䳭新疆亚种

蜗牛拍摄于2019年5月8日新疆额敏颈侧白**域较大，胸棕色较浓，腹部胁部较白，黑喉石䳭新疆亚种

蜗牛拍摄于2019年5月8日新疆额敏颈侧白**域较大，胸棕色较浓，腹部胁部较白，翅上白斑较小，黑喉石䳭新疆亚种？

蜗牛拍摄于2019年5月9日新疆塔城翅上白斑长，胸棕色较浓，腹部胁部较白，黑喉石䳭新疆亚种

蜗牛拍摄于2019年5月9日新疆塔城胸棕色较浓，腹部胁部较白，黑喉石䳭新疆亚种


主要参考资料
马敬能等. 2002. 中国鸟类野外手册.湖南教育出版社. 第308, 309页郑作新. 2002. 中国鸟类系统检索第三版. 北京: 科学出版社, 第194页赵正阶. 2001. 中国鸟类志下卷 吉林科学技术出版社. 第295-297页郑作新, 龙泽虞, 卢汰春. 1995 中国动物志鸟纲 第十卷,. 北京: 科学出版社.第114-118页郑光美. 2017. 中国鸟类分类与分布名录第三版. 第342, 343页Wink, M., Sauer-Gürth, H. & Gwinner,E. (2002). Evolutionary relationships of stonechats and related speciesinferred from mitochondrial-DNA sequences and genomic fingerprinting. British Birds, 95, 349  355.Zink, R. M., Pavlova, A., Drovetski, S., Wink,M. & Rohwer, S. (2009). Taxonomic status and evolutionary history of the Saxicola torquata complex. Molecular Phylogenetics and Evolution, 52, 769  773.Opaev, A., Red’kin, Y., Kalinin, E. & Golovina, M. (2018). Species limits in Northern Eurasian taxa of the common stonechats,Saxicola torquatus complex (Aves: Passeriformes, Muscicapidae). Vertebrate Zoology，68(3): 199-211.
福建省观鸟会：www.fjbirds.cn   转载声明：本文转载自「生态南汇」，搜索「Eco-Nanhui」即可关注，[阅读原文]。